Pflanzen, die in heißen und trockenen Klimazonen leben, stehen vor einer großen Herausforderung: Sie müssen Kohlendioxid (CO₂) für die Photosynthese aufnehmen, verlieren dabei aber wertvolles Wasser über ihre Spaltöffnungen (Stomata). Viele Pflanzenarten haben Strategien entwickelt, um dieses Dilemma zu bewältigen. Eine besonders bemerkenswerte Anpassung findet sich bei den sogenannten CAM-Pflanzen, die einen einzigartigen Stoffwechselweg verfolgen, um unter extremen Bedingungen zu überleben.
Was sind CAM-Pflanzen?
CAM steht für Crassulaceen-Säurestoffwechsel (engl. crassulacean acid metabolism). Diese Pflanzen sind wahre Meister darin, Wasserverlust zu vermeiden. Ihre wichtigste Anpassung ist, dass sie ihre Stomata tagsüber geschlossen halten, wenn die Verdunstung am höchsten ist. Stattdessen öffnen sie ihre Spaltöffnungen nur nachts, wenn es kühler ist und die Luftfeuchtigkeit oft höher. In dieser kühlen Nachtphase nehmen sie CO₂ auf.
Der CAM-Mechanismus: Eine zeitliche Trennung
Der Stoffwechsel von CAM-Pflanzen zeichnet sich durch eine zeitliche Trennung der CO₂-Aufnahme und der eigentlichen CO₂-Fixierung im Calvin-Zyklus aus. Nachts, wenn die Stomata geöffnet sind, nehmen die Pflanzen CO₂ auf. Dieses CO₂ wird im Cytosol durch das Enzym Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEP-Carboxylase) an den C3-Körper Phosphoenolpyruvat (PEP) gebunden, ähnlich wie bei C4-Pflanzen. Dabei entsteht Oxalacetat, ein C4-Körper, der schnell zu Malat reduziert wird. Dieses Malat wird dann in den großen Vakuolen der Blattzellen gespeichert, oft in Form von freier Äpfelsäure. Dies führt zu einem nächtlichen Anstieg des Säuregehalts in den Blättern – dem sogenannten diurnalen Säurerhythmus. Aus diesem Grund schmecken die Blätter mancher CAM-Pflanzen am Morgen sehr sauer.
Tagsüber, wenn die Stomata geschlossen sind, um Wasser zu sparen, findet der umgekehrte Prozess statt. Das in der Vakuole gespeicherte Malat wird wieder ins Cytosol transportiert und dort durch Enzyme wie das NADP-abhängige Malatenzym oder die PEP-Carboxykinase decarboxyliert. Dabei wird CO₂ freigesetzt. Dieses freigesetzte CO₂ diffundiert in die Chloroplasten und steht dort dem Calvin-Zyklus zur Verfügung, genau wie bei C3-Pflanzen. Da die Stomata tagsüber geschlossen sind, kann das freigesetzte CO₂ nicht aus dem Blatt entweichen, sondern wird effektiv für die Photosynthese genutzt.
Diese zeitliche Trennung, im Gegensatz zur räumlichen Trennung bei C4-Pflanzen, ermöglicht es CAM-Pflanzen, Photosynthese zu betreiben, selbst wenn sie ihre Spaltöffnungen geschlossen halten müssen. Die nächtliche Fixierung von CO₂ an PEP ist auch bei niedrigen CO₂-Konzentrationen aktiv, was unter Bedingungen geschlossener Stomata vorteilhaft ist. Die hohe CO₂-Konzentration, die tagsüber durch die Freisetzung aus Malat im Blattgewebe entsteht, unterdrückt zudem die Photorespiration, ähnlich wie bei C4-Pflanzen.
Vorteile der CAM-Photosynthese
Der offensichtlichste und wichtigste Vorteil des CAM-Stoffwechsels ist die extreme Wassereinsparung. Durch das nächtliche Öffnen der Stomata und das Schließen während der heißen Tagesstunden reduzieren CAM-Pflanzen ihren Wasserverlust drastisch. Der Wasserbedarf pro erzeugtem Trockengewicht ist bei CAM-Pflanzen um den Faktor 5 bis 10 geringer als bei C3-Pflanzen. Dies drückt sich in einer sehr hohen Wassernutzungseffizienz (WUE) aus. Diese Fähigkeit ermöglicht es ihnen, in ariden und semi-ariden Regionen, Wüsten oder auf Felsen und Baumästen zu überleben, wo andere Pflanzenarten nicht existieren könnten.
Neben der reinen Wassereinsparung können CAM-Pflanzen nachts auch Wasser aus der Umgebungsluft aufnehmen, insbesondere nach Taufall. Der hohe osmotische Druck, der durch die Speicherung von Äpfelsäure in den Vakuolen entsteht, begünstigt diese Wasseraufnahme.
Ein weiterer Vorteil ist die effektive Nutzung des tagsüber aus Malat freigesetzten CO₂. Die dadurch erhöhte interne CO₂-Konzentration im Blattgewebe minimiert die rate der Photorespiration, einem Prozess, der bei C3-Pflanzen unter hohen Temperaturen und Lichtintensitäten Energie und Kohlenstoffverbindungen verschwendet. Die hohe CO₂-Konzentration bedeutet auch, dass weniger des Enzyms RuBisCO benötigt wird, was potenziell einen Vorteil auf stickstoffarmen Böden darstellen könnte (höhere Stickstoffnutzungseffizienz - NUE), obwohl dies diskutiert wird.
In extremen Dürreperioden können manche CAM-Pflanzen in den sogenannten CAM-Leerlauf (CAM-idling) schalten. Dabei bleiben die Stomata Tag und Nacht geschlossen, und die Pflanze refixiert lediglich das CO₂, das durch ihre eigene Atmung entsteht. Dies ermöglicht zwar kein Wachstum, aber das Überleben über lange Zeiträume extremer Trockenheit.
Nachteile der CAM-Photosynthese
Trotz der bemerkenswerten Anpassungen hat der CAM-Stoffwechsel auch Nachteile im Vergleich zu C3- und C4-Pflanzen. Der Transport von Malat und Pyruvat zwischen Cytosol und Vakuole sowie die Regeneration von PEP erfordern zusätzliche Energie in Form von ATP. Der erhöhte Energieaufwand pro fixiertem CO₂-Molekül ist höher als bei C3-Pflanzen.
Ein weiterer limitierender Faktor ist die Speicherkapazität der Vakuolen für Malat. Es kann nur so viel CO₂ in der Nacht fixiert werden, wie als Malat gespeichert werden kann und wie PEP für die primäre Fixierung zur Verfügung steht. Dies begrenzt die insgesamt mögliche CO₂-Aufnahme und damit die Wachstumsrate. CAM-Pflanzen wachsen in der Regel langsamer als C3- oder C4-Pflanzen, was jedoch in ihren extremen Habitaten, wo Überleben wichtiger ist als schnelles Wachstum, kein entscheidender Nachteil ist.
Formen und Variationen des CAM
CAM ist keine starre Strategie, sondern kann in verschiedenen Formen auftreten:
Obligater (Konstitutiver) CAM
Pflanzen mit obligatem CAM betreiben diesen Stoffwechselweg immer, unabhängig von den Umweltbedingungen. Sie zeigen den typischen diurnalen Rhythmus mit nächtlicher CO₂-Aufnahme und tagsüber geschlossenen Stomata. Beispiele sind viele Kakteenarten (z.B. Opuntia) und einige Dickblattgewächse (z.B. Kalanchoe daigremontiana). Manche obligate CAM-Pflanzen zeigen auch Phasen (Phase II und IV), in denen die Stomata kurz nach Sonnenaufgang oder vor Sonnenuntergang wieder geöffnet werden, um zusätzliche CO₂ aufzunehmen, was das Wachstum beschleunigen kann, aber von der Wasserverfügbarkeit abhängt.
Fakultativer (Induzierbarer) CAM (C3-CAM)
Diese Pflanzen können je nach Umweltbedingungen zwischen C3-Photosynthese und CAM wechseln. Unter guten Wasserbedingungen betreiben sie C3-Photosynthese mit geöffneten Stomata am Tag. Bei Trockenheit, hoher Salinität, starkem Licht oder Nährstoffmangel schalten sie auf CAM um, um Wasser zu sparen. Das Eiskraut (Mesembryanthemum crystallinum) ist ein bekanntes Beispiel. Dieser Wechsel kann reversibel sein, aber bei manchen Pflanzen, wie dem Eiskraut unter natürlichen Bedingungen, ist er irreversibel und Teil eines Entwicklungsprogramms.
CAM-Leerlauf (Idling)
Bei extremer Wasserknappheit schließen manche CAM-Pflanzen ihre Stomata Tag und Nacht vollständig. Sie nehmen kein atmosphärisches CO₂ mehr auf, sondern fixieren nur das CO₂, das bei ihrer eigenen Zellatmung entsteht. Dies ermöglicht das Überleben über lange Dürreperioden, da der Wasserverlust minimiert wird. Wachstum findet in diesem Zustand nicht statt. Opuntia basilaris kann in diesen Modus schalten.
CAM-„Wechsel“ (Cycling)
Bei diesem Modus bleiben die Stomata nachts geschlossen, aber die Pflanze refixiert das respiratorische CO₂ und speichert es als Malat. Tagsüber sind die Stomata geöffnet, und die Pflanze betreibt hauptsächlich C3-Photosynthese. Zusätzlich wird das nachts gespeicherte Malat decarboxyliert und im Calvin-Zyklus genutzt. Pflanzen mit CAM-Cycling zeigen einen diurnalen Säurerhythmus, obwohl sie tagsüber CO₂ aufnehmen. Dieser Modus kann unter moderaten Stressbedingungen oder bei guter Wasserversorgung auftreten. Beispiele sind einige Peperomia-Arten oder Talinum calycinum.
Morphologische Anpassungen
Obwohl CAM-Pflanzen morphologisch sehr vielfältig sind, weisen die meisten eine mehr oder weniger stark ausgeprägte Sukkulenz auf. Dies bedeutet, dass sie Wasser in speziellen Geweben speichern können, sei es in Blättern (Blattsukkulenten wie viele Dickblattgewächse) oder Stämmen (Stammsukkulenten wie Kakteen). Ein Schlüsselmerkmal auf Zellebene sind die besonders großen Vakuolen, die bis zu 98% des Zellvolumens einnehmen können. Diese dienen als Speicher für Wasser und vor allem für das nächtlich fixierte Malat.
Weitere wassersparende Merkmale sind eine dicke Cuticula (Wachsschicht auf der Blattoberfläche), kleinere Stomata und ein geringes Oberfläche-zu-Volumen-Verhältnis, was die Verdunstung reduziert. Der geringe interzelluläre Luftraum in sukkulenten Geweben kann die Diffusion von CO₂ während des Tages begrenzen.
CAM kommt bei sehr unterschiedlichen Pflanzenformen vor, nicht nur bei Kakteen und Agaven. Auch epiphytische Pflanzen (die auf anderen Pflanzen wachsen) wie viele Bromeliengewächse nutzen CAM, um in Habitaten mit unregelmäßiger Wasserverfügbarkeit (z.B. Regenwälder mit Trockenperioden) zu überleben. Selbst einige baumbildende Arten der Gattung Clusia betreiben CAM, was eine Seltenheit darstellt.
Regulation des CAM-Stoffwechsels
Die Aktivität der Enzyme, die am CAM-Stoffwechsel beteiligt sind, wird streng reguliert, um die zeitliche Trennung zu gewährleisten. Das Schlüsselenzym für die nächtliche CO₂-Fixierung, die PEP-Carboxylase, wird durch reversible Phosphorylierung reguliert. Nachts ist das Enzym phosphoryliert und hochaktiv, auch bei niedrigen CO₂-Konzentrationen und unempfindlich gegenüber Malat. Tagsüber ist es dephosphoryliert, wodurch seine Aktivität durch geringe Malatkonzentrationen gehemmt wird. Diese Phosphorylierung wird durch eine Kinase (PPCK1) gesteuert, deren Genexpression einer strikten circadianen Rhythmik unterliegt und nachts ihren Höhepunkt erreicht.
Der Transport von Malat in und aus der Vakuole wird ebenfalls reguliert, um den diurnalen Säurerhythmus zu ermöglichen und den pH-Wert im Cytosol stabil zu halten. Die Speicherung von Malat in der Vakuole erfolgt unter ATP-Verbrauch, um Protonen zu transportieren, denen Malat folgt.
Evolution des CAM
CAM hat sich in der Evolution mehrfach und unabhängig voneinander in verschiedenen Pflanzenfamilien entwickelt (sowohl bei Einkeimblättrigen als auch bei Zweikeimblättrigen). Dies wird als konvergente Evolution betrachtet, eine Anpassung an ähnliche Umweltbedingungen, insbesondere niedrige atmosphärische CO₂-Konzentrationen und Wasserknappheit. Die grundlegenden Enzyme und Stoffwechselwege, die für CAM benötigt werden, sind auch in C3-Pflanzen vorhanden, zum Beispiel in den Schließzellen der Stomata. Es wird angenommen, dass evolutionäre Schritte dazu führten, diese Funktionen in die Mesophyllzellen zu übertragen.
Frühere Mechanismen zur Wassereinsparung und Wasserspeicherung (wie Sukkulenz, dicke Cuticula) waren wahrscheinlich bereits vorhanden und schufen Bedingungen (reduzierte CO₂-Aufnahme durch geschlossene Stomata), die die Entwicklung des CAM begünstigten. Pflanzen, die CAM-Cycling betreiben, werden oft als mögliche Zwischenformen in der Evolution hin zum obligaten CAM betrachtet, da sie bereits respiratorisches CO₂ nachts refixieren können.
Landwirtschaftliche und industrielle Nutzung
CAM-Pflanzen werden im Vergleich zu C3- und C4-Pflanzen in begrenztem Umfang landwirtschaftlich genutzt. Ihre Stärken liegen in der Kultivierung in trockenen Gebieten, wo andere Nutzpflanzen nicht rentabel wären. Die Ananas (Ananas comosus), der Feigenkaktus (Opuntia ficus-indica), die Sisal-Agave (Agave sisalana) und die Blaue Agave (Agave tequilana) sind Beispiele für CAM-Pflanzen von wirtschaftlicher Bedeutung.
Die Ananas wird in den Tropen angebaut und liefert hohe Fruchterträge. Der Feigenkaktus dient als Nahrung, Viehfutter und zur Gewinnung von Feigenkaktusfeigen. Agaven werden zur Fasergewinnung (Sisal) und vor allem zur Herstellung alkoholischer Getränke (Tequila, Mezcal aus der Blauen Agave) genutzt. Der hohe Zuckergehalt der Blauen Agave macht sie auch zu einer vielversprechenden Pflanze für die Produktion von Bioethanol, insbesondere in semi-ariden Regionen, die nicht für die Nahrungsmittelproduktion genutzt werden.
Speicherung von Citrat und Isocitrat
Neben Malat speichern einige CAM-Pflanzen, wie das Eiskraut und bestimmte Clusia-Arten, auch Citrat und Isocitrat in ihren Vakuolen. Diese organischen Säuren werden ebenfalls nachts eingelagert und tagsüber wieder freigesetzt und im Stoffwechsel, oft im Citratzyklus, verarbeitet. Die genaue biologische Bedeutung dieser zusätzlichen Speicherung ist noch Gegenstand der Forschung. Mögliche Funktionen umfassen den Schutz vor Photoinhibition unter hoher Lichtintensität, die Beteiligung am Redoxgleichgewicht der Zelle oder die Abwehr von oxidativem Stress. Citrat könnte auch als Puffersubstanz dienen, um den pH-Wert in der Vakuole zu regulieren und die Speicherung von mehr Malat zu ermöglichen.
Vergleichstabelle: C3, C4 und CAM-Pflanzen
Um die Unterschiede zwischen den Photosynthesewegen zu verdeutlichen, dient die folgende Vergleichstabelle:
| Merkmal | C3 | C4 | CAM |
|---|---|---|---|
| Transpirationsquotient [ml (H₂O) pro g (C)] | 450–900 | 250–350 | 18–100 (während der Nacht) bzw. 150–600 (während des Tages) |
| Wassernutzungseffizienz (g Trockengewicht pro g Wasserverlust) | 1,05–2,22 | 2,85–4,00 | 8,0–55,0 |
| Maximale Photosyntheserate [µmol fixiertes CO₂ / Blattfläche m² · Sekunde] | 20–40 | 30–60 | 5–12 (im Licht) bzw. 6–10 (im Dunkeln) |
| Temperaturoptimum | 15–25 °C | 30–47 °C | 35 °C |
| Zugewinn an Trockenmasse ([Tonnen / Hektar · Jahr]) | 10–25 | 40–80 | 6–10 |
| δ-13C-Werte [‰] | −33 bis −22 | −17 bis −9 | −17 bis −9 (Trockenheit) bzw. −32 bis −20 (gut versorgt mit H₂O); konstitutiver CAM: −18 bis −12 |
Häufig gestellte Fragen (FAQ)
Was ist der Hauptunterschied zwischen C4-Pflanzen und CAM-Pflanzen?
Der Hauptunterschied liegt in der Art der Trennung der CO₂-Fixierung. C4-Pflanzen trennen die primäre CO₂-Fixierung (an PEP) und den Calvin-Zyklus räumlich in verschiedenen Zelltypen (Mesophyll- und Leitbündelscheidenzellen). CAM-Pflanzen trennen diese Prozesse zeitlich: Die primäre CO₂-Fixierung (ebenfalls an PEP) findet nachts statt, während der Calvin-Zyklus tagsüber abläuft.
Warum schmecken CAM-Pflanzen morgens sauer?
CAM-Pflanzen nehmen nachts CO₂ auf und speichern es in ihren Vakuolen hauptsächlich in Form von Äpfelsäure (protoniertes Malat). Diese Säurekonzentration in den Vakuolen steigt während der Nacht an und erreicht am Morgen ihren Höhepunkt, was den sauren Geschmack verursacht. Tagsüber wird die Äpfelsäure abgebaut und der Säuregehalt sinkt wieder.
Welche Pflanzen sind typische Beispiele für CAM-Pflanzen?
Zu den bekanntesten CAM-Pflanzen gehören viele Sukkulenten wie Kakteen, Agaven, Dickblattgewächse (Crassulaceen), einige Bromeliengewächse (wie die Ananas) und bestimmte Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceen). Auch das Eiskraut ist ein bekanntes Beispiel für eine fakultative CAM-Pflanze.
Können CAM-Pflanzen auch C3-Photosynthese betreiben?
Ja, bei fakultativen CAM-Pflanzen (C3-CAM) ist dies der Fall. Sie können je nach Umweltbedingungen zwischen dem C3- und dem CAM-Stoffwechsel wechseln. Auch junge Sämlinge einiger obligater CAM-Pflanzen können anfangs noch C3-Photosynthese betreiben.
Was bedeutet CAM-Leerlauf (CAM-idling)?
CAM-Leerlauf ist eine Überlebensstrategie bei extremer Dürre. Die Pflanze hält ihre Stomata Tag und Nacht geschlossen, um Wasserverlust zu vermeiden. Sie nimmt kein externes CO₂ auf, sondern refixiert nur das CO₂, das sie durch ihre eigene Atmung produziert. Dies ermöglicht das Überleben, aber kein Wachstum.
Zusammenfassend lässt sich sagen, dass der CAM-Stoffwechsel eine bemerkenswerte Anpassung an aride und semi-aride Umgebungen darstellt, die es Pflanzen ermöglicht, unter extremen Bedingungen zu überleben, wo Wasser ein limitierender Faktor ist.
Hat dich der Artikel CAM-Pflanzen: Meister der Trockenheit interessiert? Schau auch in die Kategorie Ogólny rein – dort findest du mehr ähnliche Inhalte!